這是自然界最壯麗的動物奇觀
數以萬計的鐵蹄正在大地上奔騰
一條洶湧澎湃的“生命之河”
在浩浩蕩蕩地流淌
“河流”在狂野的非洲草原上流淌
（這堪稱世界上最偉大的遷徙，有超過100萬頭角馬、15萬頭斑馬和35萬頭瞪羚組成的遷徙大軍從塞倫蓋蒂草原輾轉來到馬賽馬拉草原，圖片來源@視覺中國）
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在茫茫雪原上流淌
（為了尋找食物等原因，西伯利亞馴鹿每年的遷徙距離超過1000公里，圖片來源@視覺中國）
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組成這條“河流”的是
有蹄類動物
（ungulata）
它們永不停蹄、四海為家
錚錚鐵蹄奏響一曲生命讚歌
（非洲肯亞草原的斑馬遷徙，這股生命的洪流，揚起沙塵，跨越廣袤的土地，圖片來源@視覺中國）
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這樣氣勢磅礴的動物奇觀距我們並不遙遠
有蹄類動物的足跡早已遍布華夏大地
中國同樣上演著“動物界最偉大的旅程”
廣袤的青藏高原上
藏野驢
（equus kiang）
步伐不徐不疾、從未停歇
（藏野驢極耐乾旱，可數日不飲，在氣候乾燥、水源匱乏的地區，藏野驢是少有的生機，圖片來源@視覺中國）
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在寒冷的可可西里
藏羚
（pantholops hodgsonii）
腳步急促而不失優雅
（藏羚身姿矯健，是大自然的精靈，在高原的寒風中舞動著輕盈的身影，攝影師@王鶴）
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它們究竟是如何用蹄子擁抱中國萬里山河？
又書寫了一段怎樣的生命傳奇？
01
鐵蹄錚錚
有蹄類動物
一個複雜而龐大的動物家族
蹄子是它們大部分成員的共同特徵
但那其實並不是腳
而是裹著指甲的腳趾
（賓士的駿馬步伐輕快穩健，它們有著健壯的臀部和修長的下肢，身體仿佛為了奔跑而生，圖源@視覺中國）
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比起人類用腳掌支撐身體
有蹄類動物像翩然舞蹈的芭蕾舞女
用腳趾尖行走與奔跑
（跖[zhí]行式，代表動物有靈長類、熊和齧齒動物等；趾[zhǐ]行式，代表動物有鳥類、貓科、犬科動物等；蹄行式，代表動物有各種有蹄類，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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雖然都長著蹄子
然而有蹄類動物家族內部
分為兩大流派
一支包括馬、犀牛和貘（mò）
它們的腳趾常常是奇數
稱為奇蹄目
（perissodactyla）
另一支包括牛、羊等
它們的腳趾通常是偶數個
稱為偶蹄目
（artiodactyla）
（偶蹄目每隻腳一般有2根或4根腳趾，奇蹄目每隻腳一般有1根或3根腳趾，然而按照腳趾數目分類是傳統的形態分類方法，也有一些例外，例如奇蹄目的貘前足4趾，後足3趾，偶蹄目的鯨，前鰭為5趾，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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奇蹄目與偶蹄目這兩家
可謂“一家歡喜一家憂”
偶蹄目的繁榮與奇蹄目的衰落
形成鮮明對比
偶蹄目極具多樣性
不僅有躍動林間的鹿家族
還有各類牛、羊、羚組成的牛家族
甚至浮沉滄海的鯨與海豚也屬於偶蹄目
（鯨豚類的祖先起源於5000多萬年前的偶蹄目動物，它們被合併歸屬於鯨偶蹄目，也通常稱為偶蹄目，攝影師@周杞楠）
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中國是全球有蹄類物種最豐富的國家
有61種、約占世界四分之一
其中奇蹄目僅有3種
奇蹄目的祖先
可以追溯到5600萬年前
一群名為“始祖馬”的動物
它們僅有狐狸那么大
四肢擁有明顯的腳趾
它們在雨林里以嫩葉、野果為食
類似於如今生活在雨林的貘
（始祖馬主要起源於北美洲[歐洲也曾發現始祖馬化石]，是一種肩高僅30~60厘米的小型動物，它們前腳4趾，後腳3趾，是最原始的馬類，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@wikimedia commons）
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在大約3400萬年前
地球氣溫驟降、南極被冰層覆蓋
大片森林被草原取代
一場“大滅絕”悄然而來
草原與森林不同
失去了高大樹木做掩護
只有跑得比捕食者快才能活下來
在一場場生死競速的大浪淘沙下
善於奔跑的馬誕生了
馬的腳掌相比於祖先高高豎起
採用腳趾尖奔跑的“蹄行”
像踩高蹺可以大大增加腿的長度
從而增大奔跑的步幅
為了提高奔跑時的抓地力
馬的中趾變得既粗壯又寬大
而其他腳趾逐漸退化
最終演化成今天的單趾馬
（腳趾數目在演化上只是一種趨勢，並不具備嚴格的先後關係，製圖@張琪/星球研究所）
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如今在中國西北的戈壁荒漠中
還能看到奇蹄目的身影
普氏野馬
（equus ferus przewalskii）
在那裡恣肆遊蕩
（普氏野馬並不是真正意義上的“野馬”，可能是博泰人馴化後逃逸到野外的馬，只是馴化時間短，仍保留了一些原始的特徵，圖片來源@視覺中國）
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與家馬的奔放飄逸相比
普氏野馬卻顯得呆頭呆腦
鬃毛沒有家馬飄逸、短而直的莫西乾髮型
但它們視覺、嗅覺、聽覺都十分靈敏
一旦出現驚擾則能立刻逃跑
（普氏野馬頭部比例更大、四肢粗壯，它擁有比家馬更長的耳朵，圖片來源@視覺中國）
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與普氏野馬一樣在荒漠中堅守的還有
蒙古野驢
（equus hemionus）
高大健碩的身材、修長的四肢
在荒漠中猶如不屈不撓的鬥士
（蒙古野驢往往集群活動，一群多則上百頭，它們逐水草而居，對惡劣環境的適應力極強，圖片來源@視覺中國）
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奇蹄目能夠完全適應草原生活
但是它們對草原的統治力已不復存在
如今廣袤豐美的草原是偶蹄目的天下
為了應對草原食肉動物的追趕
偶蹄目同樣演化出為奔跑而特化的蹄子
但是兩者分屬不同的流派
奇蹄目屬於“一指禪”
而偶蹄目用兩根腳趾奔跑
其中藏羚是中國奔跑最快的偶蹄目動物
它們的速度可以達到每小時60公里
足以把捕食者遠遠地甩在後面
（膽怯而機警的藏羚，常出沒在人跡罕至的高山荒漠、半荒漠以及草原上，圖片來源@視覺中國）
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偶蹄目與奇蹄目同樣善於奔跑
但它們在跳躍能力上更勝一籌
偶蹄目動物的後肢能進行很大程度的彎曲和伸展
再加上強壯的背部與後腿肌肉
使它們動輒能跳四五米高
梅花鹿
（cervus nippon）
被稱為“亞洲神鹿”
它們擅長連續大跨度的跳躍
可以在灌木叢中穿梭自如、時隱時現
（梅花鹿是人們最熟悉的鹿種，一身梅花斑是它的標誌，但是這樣的斑紋只在春夏出現，秋冬季就會長出灰暗的禦寒皮毛。它速度輕快敏捷、姿態優美瀟灑，圖片來源@視覺中國）
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東方狍
（capreolus pygargus）
生活在大興安嶺地區
它們的跳躍能力非常出色
速度與耐力也名列前茅
（狍子尾巴內側是白色的，受驚嚇後會翹起來，露出它的白屁股，用來警示與迷惑天敵，圖片來源@視覺中國）
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岩羊
（pseudois nayaur）
將跳躍能力發揮到極致
可以在懸崖峭壁上閒庭信步
它一跳可達2~3米高
更能縱身躍下10多米而不致摔傷
通過跳躍來躲避雪豹和灰狼的追逐
（岩羊總是呆在懸崖附近，一旦遇到危險，它們會立刻跑向陡峭的山坡。同時，它們還會發出驚叫，警告同類防備天敵來犯，圖片來源@視覺中國）
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岩羊蹄子的趾甲又硬又長
像人類攀岩使用的岩釘一樣
可以牢牢插入岩石縫隙中
腳底還長著柔軟的肉墊防止腳底打滑
使它們在山崖間跳躍自如
仿佛是一場優雅又危險的山崖芭蕾
（岩羊是為了攀岩而生的，給它幾個突出的支點，它就能攀上陡峭的絕壁，攝影師@吳瑋）
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有蹄類僅在蹄子上略勝一籌是遠遠不夠的
奔跑和跳躍並不是它們征服世界的主要方式
它們還有一項秘密武器——吃
02
鐵齒銅牙
有蹄類動物大多吃草
但吃草絕非擺爛的生存方式
草既難消化又沒營養
但凡能吃草的動物
都有些功夫在身上的
（草因為含有大量纖維素、半纖維素和木質素，相比樹葉、嫩芽更難以消化，圖片來源@視覺中國）
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在西雙版納的熱帶雨林中
生活著一類體形接近兔子的動物
鼷（xī）鹿
（tragulidae）
（“鼷”是小老鼠的意思，五千萬年前的偶蹄目，可能就和鼷鹿差不多大小，圖片來源@視覺中國）
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這樣弱小的動物
卻擁有一項特殊的本領——反芻
它可以先把食物囫圇吞棗地吃進肚子裡
吃飽後過一段時間
把剛吃進去的食團吐到口腔
重新咀嚼然後再吞進胃裡消化
（反芻主要出現在偶蹄目動物身上，主要包括反芻亞目的成員，例如牛科、鹿科等；駱駝雖然不屬於反芻亞目的成員，但它也會反芻，攝影師@嚴大衛）
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反芻賦予了偶蹄目動物占領草原的絕對優勢
它們可以先狼吞虎咽
然後再躲進安全的地方細嚼慢咽
更好地躲避草原虎視眈眈的食肉動物
為了更好地消化草料
多數偶蹄目擁有多個胃
不同的胃承擔不同的消化功能
能快速高效地消化富含纖維素的草料
（在偶蹄目動物中，除豬以外，都擁有不止一個胃，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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以反芻動物為代表的整個偶蹄目
在距今約3000萬年前迅速崛起
形成了牛、羊、鹿等極具多樣性的動物家族
如今偶蹄目動物中90%都是反芻類
本著“能吃是福”的原則
偶蹄目動物能適應許多惡劣環境
不斷挑戰生存的極限
塔里木的流沙、塞北的雪原、青藏高原的草甸
哪裡都有它們的身影
（西藏唐古拉山遷徙的氂牛群，圖片來源@視覺中國）
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野駱駝
（camelus ferus）
生活在土壤貧瘠的乾旱荒漠中
駝峰中存儲的大量脂肪
可以在必要時轉化成能量和水
這是駱駝能堅持半個月不吃不喝的秘訣
（甘肅敦煌西湖國家級自然保護區戈壁和雅丹地貌前行進的野駱駝，攝影師@吳瑋）
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駱駝嘴裡長有堅硬的乳突
像兩塊鐵板碾碎堅硬的食物
可以泰然自若地咀嚼長滿刺的仙人掌
（鐵齒銅牙的駱駝取食帶刺的植物並不會受傷，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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駱駝能在沙漠中暢行無阻
而馴鹿
（rangifer tarandus）
可以“穿林海，跨雪原”
它們生活在大興安嶺北部的寒帶針葉林里
餓了以苔蘚充飢、渴了就舔舐地上的積雪
群鹿奔騰、浩浩蕩蕩、氣沖霄漢
因此馴鹿也被譽為“林海之舟”
（馴鹿寬大的蹄子讓它們更適合在林海雪原上奔跑，圖片來源@視覺中國）
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在青藏高原
生活著喜馬拉雅麝、喜馬拉雅塔爾羊
它們喜食松蘿、苔草以及多種杜鵑
（喜馬拉雅塔爾羊主要棲息于海拔3000～4000米的喜馬拉雅山南坡，棲息在有樹木的山坡上，常活動於崎嶇的裸岩山地及林緣，圖片來源@視覺中國）
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反芻是偶蹄目家族繁盛的生存秘訣
但是總有成員劍走偏鋒、不按常理出牌
甚至違背祖宗的決定
野豬
（sus scrofa）
乾脆放棄食草的習性化身雜食動物
既不反芻、也沒有發達的胃部
它們食譜豐富：昆蟲、植物根莖、野花、野果
誰說山豬吃不了細糠？
（野豬正在採摘北歐花楸的紅色果實，它們幾乎什麼都吃，圖片來源@視覺中國）
▼
也許是“吃得太飽”的緣故
它們把大部分精力都放在爭奪領地和配偶上
多數雄性都“隨身攜帶武器”——長長的獠牙
不僅是野豬
獐（hydropotes inermis）和麝（moschidae）
也擁有長長的獠牙
雄性獐的上犬齒長約10厘米
像一把鋒利的匕首可以劃破皮肉
（獐的長長獠牙，除了獐和麝，許多原始的鹿科成員都長有較長的上犬齒，而現生的鹿大多都退化了，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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相比於獠牙肉搏戰
斗角才是偶蹄目的主流
牛科、鹿科
它們的角有各種各樣的形態
有的像騎士優雅的利劍
（藏羚的雙角長得十分對稱，一般不超過60厘米，從側面遠遠望去，好似只有一角，因此有“獨角獸”之稱，圖片來源@視覺中國）
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有的像一雙巨大的翅膀
（駝鹿角，宛如大自然的雕塑品，威嚴而莊重地佇立在北方的蒼茫之地，圖片來源@視覺中國）
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有的似一株優美的珊瑚
（梅花鹿角優雅挺拔、分支繁複，賦予了梅花鹿生命的活力，圖片來源@視覺中國）
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但我們今天看到的有角動物
跟它們祖先相比差遠了
當我們打開地層
會看到更大、更離奇的角
（大角鹿，鹿角一端到另一端最長可達近4米，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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牛科動物的犄角里有一個中空的腔室
因此稱為“洞角”
它可以永遠生長、永不掉落
比起牛角的終生持有、永不退換
鹿角每年都是新款
它每年脫落、第二年“春風吹又生”
（圖中的鹿為麋鹿，羚為黑斑羚；偶蹄目動物的角主要分為：牛科的洞角和鹿科的實角，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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鹿角的最初階段內部是軟骨
圓潤而柔軟
稱為“鹿茸”
鹿茸內部含有大量血管、神經
相當敏感、所以雄鹿們從不用它打鬥
（科學家發現，鹿茸的細胞增殖和發育速度極快，具有十分重要的研究價值。家養的鹿通常是可以在麻醉後割取鹿茸的，對鹿本身沒有很大的傷害，圖片來源@視覺中國）
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鹿茸生長2～4個月後
內部的軟骨會逐漸轉為硬骨
血管和神經退化、失去痛覺
而這個時候是鹿的交配時節
鹿角就成了雄鹿進行種內競爭和抵禦天敵的兵刃
（雄鹿達到它們的“鹿生巔峰”，開始為求偶大打出手了，攝影師@孫華金）
▼
等到交配期結束
完成了使命的鹿角就會自然脫落以保存能量
等待第二年春天再長一對新的
（戰鬥過後，這隻梅花鹿成了“獨角鹿”，但不要擔心，明年它還會再長一對新的角，攝影師@馬天旭）
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角是爭奪領地的武器
也是吸引異性的招牌
角的出現大大豐富了有蹄類種類
相比於體重壓制
角即使破損也不會致命
這是一種相對更加靈活、代價更小的爭鬥方式
“會吃草”的偶蹄目強勢崛起
奇蹄目也在漫長的演化中適應了草原生活
馬演化出了長約8厘米的牙齒
稱為“高冠齒”
以耐受咀嚼粗纖維草料帶來的磨損
它們沒有反芻能力和發達的胃部結構
但擁有消化草料的盲腸與結腸
即使這樣
它們也很難撼動偶蹄目在植食動物中的地位
（馬擁有很長的高冠齒，大部分牙齒隱藏在牙齦之下，一生中可以不斷生長，來應對咀嚼食物帶來的磨損，製圖@張琪/星球研究所，圖片來源@視覺中國）
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有蹄類動物依靠蹄子奔跑跳躍
擁有鐵齒銅牙高效地攝取食物
利用銳利的角進行防禦和競爭
正是依賴這些天賦和技能
它們才能在中國960萬平方公里的土地上
跨越空間的阻隔
為了生存而永不停蹄地奔跑
最終形成了自然界最偉大的動物奇觀
遷徙
03
長路漫漫
已知現存的有蹄類動物中
近一半物種存在遷徙行為
有蹄類動物追逐著豐美的草原
季節性更替的草原植物仿佛綠色的波浪
推動著它們遷徙的步伐
它們井然有序地跨過中國山河
儼然一幅流動的畫卷
（麋鹿在綠浪中遷徙，目前最主流的說法認為，有蹄類動物遷徙的目的是生存與繁衍，它們遊走於草原之間，穿越山川河流，跋涉千里，攝影師@孫華金）
▼
藏野驢生活在海拔4000米以上的羌塘高原
空氣稀薄而寒冷、河流縱橫
它們白天結群在有水源的草場覓食
傍晚回到山地深處休憩
每天遊蕩30公里的路程
一定是當地“步數排行榜”的冠軍
（請橫屏觀看，西藏阿里遷徙的藏野驢，它們遷徙主要是為了尋找新的食物和水源。高原地區的氣候條件惡劣，草原植被生長受限，因此它們需要不斷地遷徙來適應環境的變化，攝影師@山風）
▼
藏野驢遷徙時喜歡排成一路縱隊、魚貫而行
經常沿著固定的路線行走
它們所過之處會形成“驢徑”
（驢徑通常會圍繞著草場或水源，以便驢群能夠有序地覓食和飲水，同時也方便牧民對驢群進行管理和照料，圖片來源@視覺中國）
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相比於藏野驢
野氂牛
（bos mutus）
它們的遷徙規模更大
它們生活在高寒草原或荒涼的寒漠地區
每天大部分時間均在進行攝食
一邊吃飯一邊居無定所地漫遊
它們通常集結成幾十甚至上百隻的群體
高空俯瞰像是一片黑色的雲朵
從廣袤的荒原上掠過
（請橫屏觀看，野氂牛會根據不同季節來回遷徙，冬季積雪覆蓋高原時，它們會向低海拔遷徙；到了夏季，它們會重返高海拔地區，享受新鮮的草料，攝影師@毛江濤）
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最為壯觀的還是藏羚的遷徙
與非洲角馬和北極馴鹿
並稱世界最壯觀的有蹄類動物大遷徙
數萬隻雌性藏羚羊集結成龐大隊伍
不約而同地前往可可西里腹地的卓乃湖產仔
（請橫屏觀看，遷徙的藏羚主要是雌性，每年五、六月份，母羊會遷徙前往產羔地產仔，然後母羚又率幼仔原路返回，完成一次長達300公里的旅程；藏羚中也有部分種群不遷徙，它們主要分布在羌塘南部地區，製圖@陳景逸/星球研究所）
▼
科學家認為它們的遷徙並不是趨於本能
而是來自世世代代傳遞的記憶
它們只知道
“媽媽”去那裡生下了她
“外婆”在那裡生下了媽媽
......
（請橫屏觀看，藏羚遷徙的原因至今是個謎，但研究發現，藏羚以及其他很多有蹄類動物的遷徙行為，其實源於後天的學習而非先天的本能，攝影師@裴竟德）
▼
這些記憶
也在它們的個體之間一代又一代流傳著
如同一聲聲遠古的呼喚
最終形成了宏偉壯麗的遷徙奇觀
如果說藏羚的遷徙
是傳承了祖先的記憶
那么用數百萬年的尺度描繪有蹄類的足跡
你會發現它們承載了地球山河的記憶
我們總認為：生命易逝、山河永恆
但有蹄類讓我們看到
生命也可以跨越時空
記錄下這不朽的江山
見證這片大地的歷史與滄桑
鐵齒銅牙
是森林與草原更替的烙印
萬馬奔騰
是冰川與海洋交替的見證
（距今約260萬年前，在第四次大冰期的影響下，白令海峽海平面下降，形成陸橋，現代馬的祖先通過白令海峽從北美洲向世界擴散，製圖@陳景逸/星球研究所）
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它們跨越時空
承載山河記憶
肆意賓士
它們身上
銘刻著這片土地的過去與未來
（江蘇鹽城海濱灘涂上的野鹿，攝影師@陶洪）
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本文創作團隊
- 撰文：古月戶
- 圖片：劉禹德
- 地圖：陳景逸
- 設計：張琪
- 審校：鏡子&李默梨&高儷倩
- 封面來源：劉璐&孫華金&王鶴
專家審核
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 鄧濤研究員西北農林科技大學動物科技學院 姜雨教授
【參考文獻】
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星球研究所
以地理的視角，專注於探索極致世界
···the end···
