蕨類植物門(蕨類):物種介紹,形態特徵,生長環境,分布範圍,生長過程,配子體,孢子-九游会j9

為的（也稱高等孢子植物），陸生、附生、少為水生，直立或少為纏繞攀援的，或間為高大樹形；（即通常所謂綠色蕨類植物）照例有根、莖、葉的器官分化[（蘭）除外]。孢子體的形體在近代植物界中最為多種多樣。有大如喬木狀的，也有小僅達1厘米的，但絕大多數為中形多年生草本。孢子體生有多數，；最原始蕨類植物的孢子囊生於枝之頂端，有些生在特化的葉上或葉片上（囊托）成穗狀或圓錐狀囊序，有的生於的邊緣，也有的聚生於枝頂成孢子葉（囊）球，而在絕大多數的種類則以各種形式生於孢子葉的下面，形成所謂孢子囊羣（堆）、或滿布葉之下面。（有n染色體）有同孢和異孢之分：異孢型的，在（郎通常的植物體）上生大小兩種孢子葉：生大孢子囊，內生；小孢子葉生，內生小孢子。近代絕大多數的蕨類植物都屬於同孢型。孢子成熟後從孢子囊內以特種巧妙的機制（）被散布出來，落地後萌發生長成為，叫做。配子體的形體甚為簡單，為不分化的、塊狀體或分叉的絲狀體等。在同一配子體上產生和雄精器（），但在異孢型的蕨類植物，配子體更為簡化而有雌雄性之分（雌雄異體），雄配子體極小，不脫離小孢子壁，雌配子體遠較大，也不脫離大孢子壁。精子憑水為媒介，藉助於本身的，能和行，產生配偶子，由此生長發育成為綠色（有2n染色體），也可叫作成長的蕨類植物，在它的葉體上產生，，落地萌發又發育成原葉體。這樣，孢子世代的孢子體和世代的配子體相互交替一次，就完成蕨類植物的。

從橫切面看，莖的表皮層由外層加厚細胞組成，其內為皮層及中柱體。蕨類植物的中柱體較為複雜，隨科屬而不同，有時同一株植物隨不同發育年齡而有所改變，如的莖，其基部為原生中柱，中部為，頂部為網狀中柱。中柱的主要類型有：原生中柱，中柱中央分化為，內層為；管狀中柱，中柱中央為薄壁細胞組成的髓，向外為木質部和韌皮部，由於韌皮部的位置不同，又可分為外韌管狀中柱和雙韌管狀中柱，前者僅木質部外圍有一圈韌皮部，後者木質部的內外均有一圈韌皮部；網狀中柱，由管狀中柱分裂而成的一種，但仍呈管狀排列；多環中柱，網狀中柱的各個維管束再次分裂成不規則的分散狀排列。和一樣，蕨類植物的莖的維管束由、、和組成，但無，不能進行。在高大如喬木的種類中，其也只是由於薄壁細胞的增加而有限的加粗。

③葉：通常兼有營養和生殖兩種功能，即綠色的葉片在全部或部分的下面一定部位，都可產生，是謂葉片一型。有的科屬在同一植株上，先後長出兩種不同形狀的葉片，一種為正常的綠色或稱不育葉，另一種幼時為綠色，不久即長出孢子囊而失去綠色的，又稱能育葉，這種類型叫葉片二型。少數種類，如（osmunda）中，同一片葉上生有能育和不育兩種不同形狀的羽片，這叫羽片二型。

傳統上根據葉片不同把蕨類植物分為兩大類：小葉型蕨類,或稱擬蕨類，葉小，長寬僅數毫米（如、卷柏），或退化成鱗片狀（如），或為膜質(如木賊)，僅葉大而成線形，但和其他擬蕨一樣，無柄，都只有一條而無完善的葉脈系統（據最新發現，熱帶的石松中有個別種具簡單的分枝葉脈），生於;大葉型蕨類,即，除的沉水葉變為鬚根狀，少數屬種的頂端延伸成鞭伏，能著地生根，以及部分科的植物葉軸能無限生長外，其餘都為正常葉。幼時通常拳卷，長大分葉柄和葉片兩部分，除外，的葉片有葉軸。按分裂的次數不同，而有一回、二回……；，一回小羽片、二回小羽片……；以及羽軸、一回小羽軸、二回小羽軸……之分（圖2），在中，如果羽片邊緣分裂，則按分裂的深淺，稱之為葉片一回羽狀，羽片淺裂，或葉片一回羽狀，羽片深裂（達羽軸的狹翅或闊翅），習慣上也統稱之為二回羽狀淺裂，或二回羽狀深裂（達羽軸的狹翅或闊翅）。如果羽片裂達羽軸，裂片彼此分離，或形成小羽柄，則稱這種葉片為二回羽狀，其分離的裂片稱小羽片。依此類推，直至末回裂片。

蕨類植物的葉片結構除少數屬種有和分化外，一般僅有海綿狀、多少有空隙的層,有的甚至連葉肉層也沒有，光合作用全靠表皮來完成。通常上表皮不具或有極少氣孔，下表皮的氣孔類型很多，因屬種而不同。但也有同一種葉片下表面具好幾種氣孔型的。 蕨類植物的葉脈比較簡單，絕大多數是分離的，少有簡單網結，網眼無內藏小脈或僅有少數內藏小脈。

有些屬種，葉片側脈的分出和小羽片的分出一樣有上先出和下先出之分。先從各回羽軸上側分出的小羽片，叫小羽片上先出，反之叫下先出。同樣，先從主脈上側分出的側脈叫上先出脈，又叫上行，反之叫下行脈序。這一特徵，在某些屬種中穩定而有鑑別價值。

④毛被：蕨類植物的毛被相當複雜，分毛和鱗片兩大類，或調節葉面空氣濕度，或保護孢子囊群。有些可能和代謝有關，分泌蠟質粉末的腺毛，有保持水分的功能。

毛的類型

⑤：無性繁殖器官，產生在葉片的一定部位，由於它的構造和形成的不同，可分為厚囊和薄囊兩大類，前者的囊殼由多層細胞組成，後者的囊殼僅 1層。在發育上，兩者的原始細胞都經分裂成上下兩枚細胞,所不同的是厚囊蕨類的上枚為囊殼細胞，下枚為，而薄囊蕨類的下枚細胞為，以後發育成，上枚細胞經魚鱗式斜分裂成四面體，再分裂為囊殼和孢原細胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而無柄，薄囊蕨的孢子囊壁薄而有柄。

⑥：薄囊蕨類釋放孢子的機構。由數個到數十個u形加厚細胞和多個扁平的薄壁細胞（包括）組成，環繞囊殼。當孢子成熟時，由於環帶的u形細胞失水收縮而產生的拉力,孢子囊的唇細胞被拉開，而將孢子彈出。環帶的有無和存在部位，常和進化有一定關係。通常較原始的無環帶，如厚囊蕨，或僅有不發達的環帶（如），逐漸發展為頂生環帶（如海）、橫生中部（如）、斜行環帶（如）和進化類型的縱型而中斷於的型環帶。

⑦：擬蕨類的孢子囊常近軸而單生於，其中有些屬種，如、卷柏的一些種和木賊屬。長的枝縮短而形成或長或短的孢子囊穗。孢子囊通常遠軸而生於葉片下面(原始類群的生於葉緣)。它們通常多數聚生在位於葉脈的表皮分化形成的囊托上，而呈各種形狀的孢子囊群（sorus），有些厚囊蕨類的葉常形成穗狀或狀。較原始類群的孢子囊群的數目少而同時發育，發展為從內向外逐漸發育，而進化類型的孢子囊群中的孢子囊為混合發育，即一個囊群里有的發育早，有的發育晚或，這在有些種里，敗育的孢子囊就成為一種。

⑧隔絲：又稱夾絲。是一種毛狀不育器官，混在中起內外保護作用。一般都有長柄，頂部呈各種形狀，覆蓋幼孢子囊群，如石韋的星狀毛隔絲，的盾狀隔絲等。也有許多隔絲。雖有長柄，但不伸出囊群之外，夾在囊群中起內保護作用。 ⑨：在中異型孢類的有一個由葉片特化形成的外殼，包被在大、外面，稱之為大、小孢子果，而同型孢類的大都有囊群蓋。它主要由葉片表皮細胞分化而來，初時綠色，老時黃褐色，用以保護孢子囊群。囊群蓋由於在囊托上形成的位置不同而有上位和下位之分。囊群蓋環繞囊托的基部生出，把孢子囊包在蓋內的叫囊群蓋下位，或叫上位囊群，而生於托的頂端或一側，從上面覆蓋孢子囊群的叫囊群蓋上位，有的雖生於一側，但被成熟的壓在下面，有如半下位。還有些孢子囊群靠近葉邊生的，其葉邊往往多少特化變質而向下反卷覆蓋孢子囊群，這種稱為假蓋。而有些種類的蓋則以毛或鱗片形式出現（如中），囊群蓋的形式多樣，為鑑別屬的重要特徵。

頸卵器

通常肉眼所見到的綠色蕨類植物即是它的，孢子體上產生孢子囊每一個孢子囊內產生大量的、肉眼看不清的、直徑10－100微米的。孢子比重小，懸浮於空氣中，隨氣流或水流漂移到各處，在適當的環境中萌發，長出微水的綠色（少數不具葉綠素，不能自養）──（）。除部分擬蕨類和水生孢子體產生大、小兩種孢子，萌發後成長的配子體有雌雄之分外，絕大多數蕨類都屬於同型孢類，它們的孢子無大小之分，並在孢子萌發後產生的配子體上的不同部位，產生和。並由此分別產生——和——，雌雄結合後形成合子，然後發育成胚，再成長為常見的綠色。這個過程就是蕨類植物特有的。在整個生活史中，常因環境等條件的影響而改變其中某一過程，導致一些不正規的繁殖。常見的為和。

它們大都喜生於溫暖陰濕白森林環境，成為森林植被中草本層的重要組成部分，不僅對森林的生長發育有著重大影響，同時可以作為敏感地反映環境條件的指示植物。

現代蕨類植物約有11，500多種，廣泛分布於世界各地，尤以熱帶和亞熱帶最為豐富。中國約有2 000種。

蕨類植物——桫欏

配子體 的簡單植物體，由萌發而來。孢子萌發後形成幾個細胞的簡單，經過和的形成片狀體，或稱細胞片，再發育為成熟的通常背腹扁平的心形，原葉體靠近尖端下面生有，藉以固定和吸收水分，凹缺處為，雌器（archegonium）生長在附近，其外形大而似瓶狀，腹部埋在組織內，頸部彎向雄器所在部位，口部突出。（antheridium）呈突起狀或圓球形，有柄或無柄，生長在假根附近，通常它的壁由 3個細胞：莖細胞、和（如果帽細胞分裂，則為四個）組成，進化類型的由更多的細胞組成。每個頸卵器含一——，每個精子器含多個──精子，精子頂部有纖毛。這樣的結構，巧妙地利用了貼近地面，易於獲得水分的特點。通常雌配子器的發育晚於雄配子，成熟後除外，內其他分泌的有機酸溶解變成而溢出。當下面有一層薄水層時，精子器的帽脫開（進化類型的為），精子被釋放，通過和受頸卵器口溢出膠質的化學感應而被吸引到頸卵器中，和結合而產生合子，合子萌發後形成胚，再發育成常見的。　配子體通常壽命很短，在長出後不久即死去，這是由於原葉體結構簡單，無。但也有生活期長的，如anogramma，在孢子體長出幾片葉後，原葉體仍然可見。有些種的配子體可生活4－5年。這些生活期長的，通常較大而厚，出現在較原始的類群。

蕨類植物生長史(真蕨綱為例)

植物體，具根、莖、葉和的分化。

卷柏屬生長史

①根：蕨類植物只有而無主根，通常叢生於直立的末端，或散生在橫走根狀莖腹面，藉以固定根狀莖。根內具，無，不能加粗，表面生有根毛，吸收水分和營養物質。

②莖：除和的部分種類具高大喬木狀外，絕大多數蕨類植物的莖都貼近地面稱根狀莖，或短而直立，斜升，或細長橫走，少數為纏繞，極少數呈灌木狀。其頂端通常被毛或鱗片，有的種類還被葉柄殘莖組成的防護罩所保護。

1940年中國蕨類植物學家將經典的十分混雜的（實際上是的絕大部分）劃分為33科，促進了對蕨類植物系統的廣泛探討。世界上現有蕨類不下10個，大體上有兩類：其一是以美國e.b.（1947）為代表的系統，其次是秦仁昌 （1940，1954，1957，1978）為代表的系統。各國學者根據各自所掌握的材料和觀點而有所增減或變化，總的說來，在絕大多數屬的劃分上，國際蕨類植物學界分歧性不大,而在科,特別是科以上等級排列還。1940年秦仁昌在將水龍骨科分為33科的同時，提出了5條進化乾，即雙扇蕨類、桫欏類、蚌殼蕨類和兩個絕滅祖先類，表示出各幹上科的關係。其後許多學者提出的構想，但由於這些系統樹各自根據單方面材料，如印度學者b.k.奈亞爾等主要根據形態解剖方面材料,美國w.h.小等主要根據方面材料,義大利的 r.e.g.皮基·塞爾則偏重於的材料等而過於簡單化，有的雖有綜合考慮，但例證不多，特別是在化石證據不足，研究也還沒有普遍開展的情況下要提出一個比較自然的，還有待於全世界的共同努力。

蕨類植物分類

（按系統排列各科）

蕨類植物門　pteridophyta

1.　psilophytina

也叫裸蕨類，是原始的類群。僅有，，葉為，無葉脈或僅有單一葉脈，2～3枚聚生於枝端或，。，生地下，無。大多已絕跡，現存僅目psilotales，包括2科：松葉蕨科psilotaceae和梅溪tmesipteridaceae，共3屬3種。其中梅溪蕨科僅1種，僅見於大洋洲；松葉蕨科有2種，我國僅松葉蕨psilotum nudum，產於西南、華南及華東地區。

2.　lycophytina

莖幹大多為二叉分歧，葉極小，有或無，螺旋狀排列或4列互動對生，但都只有單一不分枝的。生於，有同型（）和異型（卷柏）之分。現存僅lycopodiales和selagineales，前者包括3科：huperziaceae、lycopodiaceae、科phylloglossaceae，後者僅卷柏科selaginellaceae，共約1000種。常見如卷柏selaginella tamariscina、huperzia serrata、石松lycopodiastrum japonicum、palhinhaea cernua、selaginella uncinata等。多產於熱帶，有些廣泛分布於溫帶，通常生於林下或附生樹幹，部分生於乾旱的石壁。其中在工業上稱石松粉，為鑄造工業的優良脫膜劑，或入藥。

3.　isoephytina

水生草本，有根、莖葉的分化；具（屬於莖），先端生；莖塊莖狀，，有結構；葉條形叢生，具；有大小之分，；極度簡化，有雌雄配子體之分。僅1目1科1屬約60餘種，即isoetalesisoetaceaeisoetes。我國僅3種：isoetes sinensis僅產於我國長江下游地區，可能已滅絕；isoetes japonica產於雲南、日本及朝鮮；isoetes taiwanensis特產於台灣。生於沼澤、溝塘淤泥中，由於人為的環境破壞，已列為國家級保護植物。

4.　sphenophytina

植物體有根、的分化；有；莖有節和節間之分，有時生塊狀莖，到，；葉小型，不發達，輪生成鞘狀；又稱孢，或異型；具。出現於，繁盛於。現存僅1目1科1屬，即equisetalesequisetaceaeequisetu，共29種。常見如equisetum arvense和木賊equisetum hiemale，前者有營養莖和生殖莖（莖）之分，後者則無，另如equisetum ramosissimum、hippochaete debile。多生於田邊、溪溝邊、路邊和林緣等陰濕地方。

5.　filicophytina

為現今最繁茂的蕨類植物，約有1萬種以上，廣布全世界；我國近2000種，廣布全國。發達。莖除了樹蕨外，均為，有各式中柱。主要成分為，少數具導管。葉為，幼葉拳卷狀，長大後平展，分化為葉柄和葉片二部分。葉片為或一至多回羽狀分裂或。常聚集成生於葉邊緣或背面，也有的生於特化了的葉上，有或無，，一些水生真蕨的孢子囊則生於特化的內，。 為心臟形的，長寬一般不超過1厘米，綠色，有。和均生於腹面。根據孢子囊的發育方式、結構及著生位置等，可分為protolyptosporangiopsida、eusporangiopsida和leptosporangiopsida。如蕨pteridium aquilinum、lygodium japonicum等。

無配子生殖 　生活史中，不產生而直接長出新。但這種配子體或是由僅經過產生的2n萌發而來，或是孢子體先產生復，再經過產生2n的孢子萌發而來。這種現象在熱帶產的同型孢類中和的一些種中很常見。

無配子生殖

在上直接產生，在自然界這是形成的一條途徑。在實驗條件下，控制培養基的成分和比例常可誘導出這兩種現象。有人認為這和能量有關，能量充裕出現前者，而能量貧乏則出現後者。

此外，在自然界的現象也很普遍。在孢子體的一些部位（如、或葉脈）能產生。還有的葉軸頂端常延伸成鞭狀，能著地生根，產生新株。

蕨類植物的孢子體和一樣具根、莖、葉和的分化，能適應陸地生活，獲得更多的營養，從而產生和種子一樣起生殖和傳播作用的。雖然孢子沒有種子在結構機能上的許多進步特徵，但由於它的量大，體積小，能被風吹到很遠地方，總有一些會遇到適宜的環境而萌發，因此，在某種意義上說更便於繁殖。

生活史的有性過程是在中度過的，而蕨類植物則和一樣，能獨立生活，也就是說有明顯的。所不同的是苔蘚植物是配子體世代占優勢，寄生在配子體上；而蕨類植物是孢子體占優勢，分別獨立生活。這一生活史特點表明蕨類植物是介於和種子植物之間的一群植物。它的形態結構決定了它既是高等或，又是原始的。

我國的蕨類植物是世界最豐富的一區，其中許多種類為藥用植物，還有一些作為蔬菜之用，另有一些是澱粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根狀莖。根據商業部初步統計，僅1958年，由於各地農民利用蕨根內的澱粉（俗稱蕨粉）製造各種食品的結果，為國家節約大量糧食。蕨類植物的枝葉青翠，姿態奇特，可供美化庭園，有引入入勝之感，而且許多種類為室內點綴的重要盆景。

蕨類植物

特別可以指出，不少蕨類在工業生產上有很大意義，其中最重要的是的許多種，它們的（俗稱粉）為冶金工業上的優良脫模劑，可以提高鑄件的品質。由於蕨類植物的古老性，它們的化石和孢子為鑑定地層的一個重要指標。在自然科學領域內，蕨類植物，由於它在整個植物界的獨特位置——介於和之間——以及它的形態桔構的多樣性，常被當作研究和植物系統發育理論的重要對象之一。在這方面的科學研究工作，我國是一具備著優越條件的。